FORMIDACE

    Los formícidos u hormigas (Formicidae) son una familia de insectos sociales que, como las avispas y las abejas, pertenecen al orden de los himenópteros. Las hormigas evolucionaron de antepasados similares a una avispa a mediados del Cretáceo, hace entre 110 y 130 millones de años, diversificándose tras la expansión de las plantas con flor. Son uno de los grupos zoológicos de mayor éxito y en la actualidad están clasificadas más de 12 000 especies, con estimaciones que superan las 14 000, y con unas tendencias actuales que predicen un total de más de 21 000. Se identifican fácilmente por sus antenas en ángulo y su estructura en tres secciones con una estrecha cintura. La rama de la entomología que las estudia se denomina mirmecología

    Forman colonias de un tamaño que se extiende desde unas docenas de individuos predadores que viven en pequeñas cavidades naturales, a colonias muy organizadas que pueden ocupar grandes territorios compuestas por millones de individuos. Estas grandes colonias consisten sobre todo en hembras estériles sin alas que forman castas de «obreras», «soldados» y otros grupos especializados. Las colonias de hormigas también cuentan con algunos machos fértiles y una o varias hembras fértiles llamadas «reinas». Estas colonias son descritas a veces como superorganismos, dado que las hormigas parecen actuar como una entidad única, trabajando colectivamente en apoyo de la colonia.

   Han colonizado casi todas las zonas terrestres del planeta; los únicos lugares que carecen de hormigas indígenas son la Antártida y algunas islas remotas o inhóspitas. Las hormigas prosperan en la mayor parte de estos ecosistemas y se calcula que pueden formar el 15-25% de la biomasa de los animales terrestres. Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil billones (1016) de hormigas viviendo sobre la Tierra. Se considera que su éxito en tantos entornos se debe a su organización social y a su capacidad para modificar hábitats, a su aprovechamiento de los recursos y a su capacidad de defensa. Su prolongada coevolución con otras especies las ha llevado a desarrollar relaciones miméticas, comensales, parásitas y mutualistas.

    Sus sociedades se caracterizan por la división del trabajo, la comunicación entre individuos y la capacidad de resolver problemas complejos. Estos paralelismos con las sociedades humanas han sido durante mucho tiempo fuente de inspiración y objeto de numerosos estudios.

   Muchas culturas humanas las utilizan como alimento, medicina y como objeto de rituales. Algunas especies son muy valoradas en su papel de agentes de control biológico. Sin embargo, su capacidad de explotar recursos provoca que las hormigas entren en conflicto con los humanos, puesto que pueden dañar cultivos e invadir edificios. Algunas especies, como las hormigas de fuego (género Solenopsis), son consideradas especies invasoras, ya que se han establecido en nuevas áreas donde han sido introducidas casualmente.

   La palabra «hormiga» aparece por primera vez en el siglo XIV y deriva de la palabra latina formīca, que tiene el mismo significado. Tiene el mismo origen que las palabras correspondientes en otras lenguas romances, como por ejemplo formiga (portugués, catalán y gallego), fourmi (francés) y formica (italiano). El nombre de la familia, Formicidae, también deriva del latín formīca.

Taxonomía y evolución

    La familia Formicidae pertenece al orden de los himenópteros, que también incluye sínfitos, avispas y abejas. Las hormigas evolucionaron de un linaje dentro de las avispas vespoideas. Los análisis filogenéticos sugieren que las hormigas aparecieron a mediados del Cretáceo, hace aproximadamente entre 130 y 110 millones de años. Tras la expansión de las plantas con flor hace unos 100 millones de años, se diversificaron y asumieron una posición ecológica dominante hace unos 60 millones de años.  En 1966, E. O. Wilson y sus colegas identificaron los restos fósiles de una hormiga (Sphecomyrma freyi) que vivió en el Cretáceo. El espécimen, atrapado en ámbar, datado como de hace más de 80 millones de años, tiene características tanto de hormigas como de avispas. Sphecomyrma era probablemente una especie recolectora en la superficie, pero algunos estudios sugieren, en base a grupos como Leptanillinae y Martialinae, que las hormigas primitivas probablemente serían depredadoras bajo el suelo.

   Durante el período cretácico, unas pocas especies de hormigas primitivas tenían una amplia distribución en el supercontinente Laurasia (el Hemisferio Norte). Eran escasas en comparación con otros insectos, representando aproximadamente el 1% de la población de insectos. Las hormigas se volvieron dominantes tras la radiación adaptativa a principios del período Terciario. Durante el Oligoceno y el Mioceno ya representaban el 20-40% de todos los insectos encontrados en los principales yacimientos fósiles. De las especies que vivieron en la época eocena, aproximadamente un género de cada diez sobrevive en la actualidad. Los géneros que sobreviven hoy comprenden el 56% de los géneros encontrados en fósiles de ámbar bálticos (Oligoceno temprano) y el 92% de los géneros en fósiles de ámbar dominicanos (aparentemente Mioceno temprano).

   Las termitas, aunque también se las conoce como «hormigas blancas», no son realmente hormigas y pertenecen al orden de los isópteros, por lo que están más estrechamente relacionadas con las cucarachas y las mantis que con las hormigas. El hecho de que las hormigas y las termitas sean ambas eusociales fue motivado por un proceso de convergencia evolutiva. Las hormigas aterciopeladas parecen grandes hormigas, pero realmente son avispas hembras sin alas.

   Habitan en todos los continentes excepto la Antártida y algunas grandes islas, como Groenlandia, Islandia y partes de Polinesia. Las islas hawaianas también carecen de especies de hormigas nativas. Ocupan una gran variedad de nichos ecológicos y son capaces de explotar una amplia gama de recursos alimenticios actuando como herbívoras directas o indirectas, depredadoras y carroñeras. La mayor parte de especies son omnívoras generalistas pero algunas se alimentan de forma especializada.

   Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil billones (1016) de hormigas viviendo sobre la Tierra. Su dominio ecológico se puede medir por su biomasa: estimaciones realizadas en distintos entornos indican que representan por término medio el 15-20% del total de la biomasa de los animales terrestres, que se eleva a casi el 25% en la zona tropical. De acuerdo con estas estimaciones, la biomasa de todas las hormigas existentes en el mundo sería similar a la biomasa total de todos los seres humanos.26

   Su rango de tamaño varía entre 0,75 y 52 milímetros. Su color también varía; la mayoría son rojas o negras, el verde es menos habitual, y algunas especies tropicales tienen un tono metálico. Actualmente se conocen más de 12 000 especies, con una estimación superior de unas 14 000 especies y con unas tendencias actuales que predicen un total de de más de 21 000, con la mayor diversidad localizada en la zona tropical. Los estudios taxonómicos continúan desarrollando su clasificación y sistemática, y las bases de datos en línea de especies de hormigas, incluidas AntBase e Hymenoptera Name Server, ayudan a seguir la pista de las especies conocidas y de las descritas más recientemente. La relativa facilidad con la que se pueden recoger especímenes y estudiar las hormigas en los distintos ecosistemas, las ha hecho muy útiles como especie indicadora en estudios de biodiversidad.

   Tienen unas características morfológicas distintas de otros insectos, como las antenas en codo, glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo segmento abdominal en un peciolo en forma de nodo. La cabeza, mesosoma (el tórax más el primer segmento abdominal, fusionado a éste) y metasoma o gáster (el abdomen menos los segmentos abdominales del peciolo) son sus tres segmentos corporales claramente diferenciados. El peciolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma y el gáster. El peciolo puede estar formado por uno o dos nodos (sólo el segundo, o el segundo y tercer segmento abdominal).

     Como el resto de los insectos, las hormigas cuentan con exoesqueleto, una cobertura exterior que sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para los músculos, en contraste con el endoesqueleto de los humanos y otros vertebrados. Los insectos no tienen pulmones; el oxígeno y otros gases como el dióxido de carbono atraviesan el exoesqueleto a través de unas minúsculas válvulas llamadas espiráculos. Los insectos también carecen de vasos sanguíneos cerrados (sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen un tubo perforado, largo y delgado (denominado «aorta dorsal»), que se extiende por la parte superior del cuerpo y que hace las funciones de corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza, gobernando así la circulación de los fluidos internos. El sistema nervioso se compone de un cordón nervioso ventral que se extiende a lo largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas que llegan a los extremos de los apéndices.

     La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales. Como la mayor parte de insectos, tienen ojos compuestos formados por numerosas lentes minúsculas unidas. Sus ojos son adecuados para detectar movimiento, pero no ofrecen una gran resolución. También tienen tres pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza, que detectan el nivel lumínico y la polarización de la luz. En comparación con los vertebrados, la mayoría tienen una visión pobre o mediocre, y algunas especies subterráneas son completamente ciegas. Sin embargo, otras especies, como la hormiga bulldog australiana, tienen una vista excepcional. También en la cabeza cuentan con dos     antenas, órganos con los que pueden detectar sustancias químicas, corrientes de aire y vibraciones y sirven a su vez para transmitir y recibir señales por medio del tacto. Disponen de dos fuertes mandíbulas, que usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir nidos y para defenderse. Algunas especies tienen una cámara intrabucal, una especie de pequeño bolsillo que almacena alimento, para después pasárselo a otras hormigas o a las larvas.

   Sus seis patas están ancladas al mesosoma (tórax). Una garra ganchuda situada al final de cada pata ayuda al animal a escalar y a engancharse a varios tipos de superficies. La mayoría de las reinas y los machos tienen alas; las reinas las pierden después del vuelo nupcial, dejando unas marcas visibles que son un rasgo distintivo de las reinas. Sin embargo, en algunas especies las reinas y los machos tampoco tienen alas.

   El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga órganos internos importantes, incluidos los del sistema reproductor, respiratorio (tráquea) y excretor. Las obreras de muchas especies tienen el ovipositor modificado en un aguijón que usan para someter a las presas y defender sus nidos.